養殖ノリの色落ちと環境ストレス応答

沿岸域環境科学教育研究センター　滝尾　進

平成17年11月9日

養殖ノリは有明海・八代海における重要な水産資源のひとつですが、平成12年には深刻な“色落ち”問題などで生産量は激減し、社会問題となりました。熊本大学は平成13年の沿岸域環境科学教育研究センター設置を機に、ノリについて基礎研究を開始しました。現在、スサビノリの遺伝子について熊本県水産研究センター、県内企業および他大学水産学部の協力のもとに研究を進めています。過去3回のこの講座では，「養殖ノリの色落ちのメカニズム」についての研究の一端を紹介してきました。今回は，あらたな研究成果に加えて，ノリの色落ちを植物の環境ストレス応答の観点から解説しました。講義では以下の項目にそって解説しました。

１．ノリとはどのような植物か？

ノリ養殖に利用されているスサビノリは紅藻類のアマノリ属（Porphyra）に属する海産の藻類です。紅藻類は植物進化の点で起源の古い植物です。

２．ノリの「色」のしくみとはたらき

図１　紅藻の光合成アンテナ装置

スサビノリにはフィコビリンやクロロフィルなどの光合成色素が含まれています。フィコビリンにはおもにフィコシアニンやフィコエリスリンが含まれ，これらは光合成反応に必要な光を集めるためのアンテナ装置（フィコビリソーム）の構成色素です（図１）。緑藻や陸上植物はフィコビリンをもたず、アンテナ色素としてクロロフィルを使うため、葉などの光合成器官は緑色をしています。

３．ラン藻の「色落ち制御遺伝子」

ラン藻は窒素やリンなど栄養分が欠乏するとフィコビリソームを分解し、退色します。ラン藻では「色落ちを制御する遺伝子nblA」が同定されています。NblAは、通常の成育状態では働きませんが、栄養欠乏になると働きはじめます。また，nblAは窒素欠乏などの栄養欠乏だけでなく強光ストレスによっても発現が誘導され「色落ち」が起こります。これらのことから，ラン藻の色落ちとは悪環境下で過剰の光エネルギー吸収を防ぐためのストレス防御機構のひとつと考えられます。

４．NblAと類似したスサビノリの葉緑体遺伝子ycf18

養殖ノリも栄養欠乏になるとフィコビリンが減少することから，ノリにもラン藻と同じような色落ちを制御する遺伝子があるのではないかと考えられました。

紅藻の葉緑体DNA中にもラン藻のnblAとよく似た遺伝子ycf18が存在していることは知られていましたが、その働きについては調べられていませんでした。私達は，実験室内で培養したスサビノリを用いて窒素欠乏にするとフィコビリンが分解することを確認し（図２），この系をもちいてycf18遺伝子の発現について調べたところ、いくつかの点でラン藻nblAとは異なることが分かりました。遺伝子はDNAの4種類の遺伝暗号として保存されています。遺伝子が働くためには，まず，遺伝暗号がRNAに読み取られます。そして，RNAの情報をもとにタンパク質が合成されます。ycf18遺伝子の働きを知るために，まず，ycf18のRNA量を調べました。通常の栄養状態のノリからRNAを分離してycf18のRNA量を調べたところ，微量ですが検出されました。また，ycf18は単独でRNAが作られるのではなく，フィコエリスリンRNAと一緒に合成されていました。また，窒素欠乏ではフィコエリスリンRNAだけてなくycf18RNAも見られなくなりました。このことは，ラン藻nblAとは反対の反応でした。色落ちが起こるリン欠乏でもやはり，ycf18RNAは消失しました。一方，鉄欠乏にすると一週間くらいはフィコビリンもクロロフィルも減少し，いわゆる「色落ち」の症状を示します。しかし，このときフィコビリンのRNA量は低下せず，さらにycf18RNA量は多量に蓄積していました。一週間後には葉状体の色は少しずつ赤みを増して成長することができました。鉄欠乏のときには通常の時とは異なるフィコビリソームが新しく作られるのではないかと考えています。

現在までにラン藻の色落ち制御遺伝子nblAを参考にスサビノリycf18について調べてきました。残念ながらノリに色落ちの主要因と考えられている窒素欠乏やリン欠乏ではycf18は働きをもたないと考えられました。ノリの色落ちに関与する環境因子として高水温やカビの感染なども良く知られています。ycf18がこれらのストレスに応答するのかは今後の課題です。また，研究の副産物として見出された鉄欠乏によるycf18の発現と葉状体の赤色化がどのような生理的機能をもつのかも今後の課題です。